Interessante a discussão.
Olhando por cima o artigo reparei que o teste foi feito comum mosto 16% brix, usando cepa Lager, a 25ºC...
O pitching rate certo pra uma lager nessa densidade seria de pelo menos 1,5E6x16, que dá 240 milhões de células/mL (2,4E8), certo? Reparem que o pitching rate mais alto do teste foi de 1E8... ou seja, pelos meus cálculos esse teste não foi fazendo um overpitching cada vez maior e sim se aproximando cada vez mais do pitching rate correto...
Claro que o valor alto de pitching pra lagers leva em conta a baixa temperatura de fermentação delas, que não é caso aqui... mas mesmo considerando um pitching rate bastante baixo pra ale, de 0,5E6/mL, a concentração certa estaria no limte superior dos valores da tabela... (8E7). Não sei se o artigo se propõe a responder algo sobre a vida real na cerveja, mas não usa os regimes normais de fermentação e inóculo.
Eu desconheço a rota metabólica que leva à produção de álcoois superiores, seria interessante pesquisar isso, talvez levasse à algumas conclusões a respeito do assunto.
Na prática porém, o que se observa na grande maioria dos casos é que os alcoois superiores são aumentados principalmente por temperaturas altas de fermentação. Pitching rates baixos em temperaturas altas vão fazer com que o fermento se replique muito e muito rápido, isso é um problema.
O pitching rate muito alto, pode levar a um pico de atividade muito alto e rápido, num caso de descontrole de temperatura, o que possivelmente causaria alcoois superiores também... mais essa relação seria indireta com o pitching rate. Mas nos casos de taxa de inóculo incorreta, mantendo um bom controle de temperatura, normalmente o que vejo é a predominância de outros off-flavors... mas essa visão pode ser limitada.